В процессе оплодотворения слившиеся клетки. Оплодотворение - что такое и как происходит? Двойное оплодотворение у цветковых

Оплодотворение у растений, животных и человека - это слияние мужской и женской половых клеток - гамет, в результате которого образуется первая клетка нового организма - зигота. С оплодотворением связано половое размножение и передача наследственной информации от родителей потомкам.

Оплодотворение свойственно большинству растений. Ему обычно предшествует образование гаметангиев (половых органов), в которых развиваются гаметы. Если у растения в цикле развития происходит половой процесс, то происходит и мейоз, т. е. обнаруживается смена ядерных фаз (см. Чередование поколений).

Типы полового процесса у низших растений разнообразны. Назовем лишь основные. Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называют изогамией, а гаметы - изогаметами. Так, изогамны многие одноклеточные водоросли, например некоторые хламидомонады; будучи одноклеточными, они сами становятся гаметангиями, образуя гаметы. У многоклеточной водоросли улотрикса гаметангиями становятся некоторые не отличающиеся от других клетки. У некоторых изогамных бурых водорослей гаметангии отличны от остальных клеток растения.

У многих изогамных водорослей образовать зиготу может не любая пара гамет, поскольку гаметы физиологически различны. Внешне одинаковые гаметы нельзя назвать ни мужскими, ни женскими; физиологические же различия обозначают при изогамии знаками + и -. Слиться могут только гаметы разных знаков, образованные физиологически разными (+ и -) особями водоросли.

Слияние имеющих жгутики гамет, различающихся физиологически и размерами, называют гетерогамией, а гаметы - женской (более крупную) и мужской (меньшую). Гетерогамны, например, некоторые хламидомонады. Слияние безжгутиковой крупной женской гаметы (яйцеклетки) с мелкой, мужской, имеющей обычно жгутик или жгутики (сперматозоидом), носит название оогамии. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называют оогониями, а мужские - антеридиями. Оогамны, например, многие зеленые и бурые, а также красные водоросли.

У изо-, гетеро- и многих оогамных низших растений гаметы выходят из гаметангиев в воду, где и происходит оплодотворение. У некоторых (например, у зеленой водоросли вольвокса) яйцеклетка остается в оогонии, куда проникают вышедшие в воду сперматозоиды и где происходит слияние гамет.

Все высшие растения оогамны. Типичные их гаметангии - антеридии (мужские) и архегонии (женские) - многоклеточны. В архе-гонии образуется одна яйцеклетка, в антеридии - много сперматозоидов. У мохо- и папоротникообразных вышедшие из антеридиев сперматозоиды подплывают в воде к вскрывшимся архегониям и сливаются с яйцеклетками внутри архегониев. У папоротникообразных и семенных растений оплодотворение происходит на (или в) заростках (гаметофитах), развивающихся у первых самостоятельно, а у вторых - на спорофитах (см. Чередование поколений). Заростки равноспоровых папоротникообразных обоеполы, а разноспоровых и всех семенных - раздельнополы (см. Споры). Сильная редукция мужского заростка семенных растений привела к тому, что антеридии в нем (т. е. в пыльцевом зерне) не формируются ни у голо-, ни у покрытосеменных. В женском заростке (первичном эндосперме) почти всех голосеменных архегонии еще развиваются, а в женском заростке - зародышевом мешке - покрытосеменных их уже нет.

У семенных растений оплодотворению предшествует опыление - перенесение пыльцевых зерен из микроспорангиев, где они начали развиваться из микроспор, в пыльцевую камеру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Лишь у немногих голосеменных (саговники, гинкго) в мужских заростках образуются многожгутиковые сперматозоиды, а у остальных, например у хвойных, и у всех покрытосеменных мужские гаметы - спермии - жгутиков не имеют.

Сперматозоиды достигают архегониев, двигаясь в выработанной самим растением жидкости. У семенных растений, имеющих спермии, последние идут к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам, образуемым мужскими заростками. У покрытосеменных после опыления пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая, удлиняясь, растет между клетками рыльца и столбика, входит в полость завязи и, пройдя через пыльцевход семязачатка, врастает своим концом в зародышевый мешок. Здесь из вскрывшейся пыльцевой трубки выходят спермии (см. рис.). Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, дающую начало зародышу. Второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, имеющей у большинства покрытосеменных два гаплоидных ядра или одно диплоидное (если ядра слились). После слияния центральной клетки со спермием ее ядро становится триплоидным. Этот своеобразный процесс, свойственный только покрытосеменным растениям, был впервые описан русским ученым С. Г. Навашиным (1898) и назван двойным оплодотворением. Из триплоидной клетки развивается многоклеточная запасающая ткань - вторичный эндосперм, питательные вещества которого используются зародышем на ранних стадиях его развития.

Оплодотворение, независимое от присутствия свободной воды, - одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

Оплодотворение у многоклеточных животных заключается в слиянии двух гамет разного пола - сперматозоида и яйцеклетки. Сперматозоид вносит в яйцеклетку наследственный материал, содержащийся в его ядре. Место проникновения сперматозоида в яйцеклетку может определять расположение частей будущего организма. Например, у амфибий та часть яйцеклетки, в которую вошел сперматозоид, в ходе развития превратится в передний конец тела.

До того момента, когда один из сперматозоидов коснется поверхности яйцеклетки, последняя влияет на их поведение, выделяя определенные вещества. Они заставляют сперматозоиды двигаться быстрее или же, наоборот, склеивают и обездвиживают их (это необходимо, если сперматозоидов слишком много). Особенно активные взаимодействия начинаются, как только сперматозоид касается поверхности яйцеклетки. В течение нескольких секунд передняя часть сперматозоида превращается в трубочку, кончик которой склеивается с поверхностью яйцеклетки. Через эту трубочку в яйцеклетку вдавливается содержимое сперматозоида, и в том числе его ядро с наследственным материалом.

В яйцеклетке сразу же начинаются бурные изменения, которые внешне проявляются в том, что на ее поверхности образуется оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов. Кроме того, в яйцеклетке происходят быстрые перестройки структур цитоплазмы, ответственных за синтез белка: процессы синтеза сразу же и во много раз ускоряются. Лишь после этого наследственный материал сперматозоида, вошедшего в яйцеклетку, объединяется с наследственным материалом ядра яйцеклетки. Материнские и отцовские хромосомы (носители наследственного материала) распределяются поровну по всем клеткам зародыша, образующегося из зиготы - оплодотворенной яйцеклетки.

В процессе эволюции растительного мира у цветковых растений (и только у них) появилось такое явление как двойное оплодотворение, в результате которого образуется семя. У голосеменных растений также образуются семена, но двойного оплодотворения нет. Оплодотворению предшествует опыление, т. е. перенос пыльцы с тычинок одного цветка на пестик чаще всего другого цветка. При двойном оплодотворении в семязачаток проникают два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой, а второй - с крупной центральной клеткой.

Пыльцевые зерна разных цветковых растений имеют различную форму. При этом чаще всего поверхность пыльцевых зерен шероховатая, что позволяет им удерживаться на теле насекомых-опылителей и потом на рыльце пестика. Кроме того, рыльцем выделяется липкая жидкость, удерживающая пыльцу. На рыльце пестика пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку , которая растет между клетками рыльца и столбика пестика, после чего врастает в полость завязи пестика.

В полости завязи может находиться один семязачаток, несколько или множество. Их количество зависит от вида растения. Семязачатки по-другому называются семяпочками . Если в завязи несколько семязачатков, то каждый из них опыляется своим пыльцевым зерном (содержащимися в нем спермиями), т. е. в таком случае через пестик будет прорастать несколько пыльцевых трубок.

Семязачатки отрастают от внутренней поверхности стенок завязи в полость завязи. Семязачаток состоит из покрова и ткани центральной части, где образуются восемь гаплоидных клеток (имеющих одинарный набор хромосом). Две из этих клеток сливаются, в результате образуется крупная центральная клетка , у которой восстанавливается двойной набор хромосом.

У семязачатка со стороны, противоположной месту прикрепления к завязи, находится пыльцевход , представляющий собой небольшое отверстие, ведущее к центральной части семязачатка.

В кончике растущей пыльцевой трубки находятся два спермия . У спермиев в отличие от сперматозоидов нет хвостика, и поэтому спермии неподвижны. Когда трубка врастает в семязачаток через пыльцевход, то один спермий сливается с одной из гаплоидных клеток, которая играет роль яйцеклетки . В результате этого оплодотворения образуется зигота с двойным набором хромосом. В последствии из нее развивается зародыш семени .

Второй спермий сливается с центральной клеткой. В результате этого оплодотворения в последствии образуется так называемый эндосперм . Для него характерен тройной набор хромосом, что уникально, так как клетки тела покрытосеменных и многих других организмов имеют двойной набор хромосом.

Эндосперм представляет собой ткань, содержащую запас питательных веществ. Эти вещества зародыш использует в процессе развития семени или при прорастании семени. В первом случае вместо эндосперма в зрелом семени основную массу занимают органы зародыша (чаще всего крупные семядоли), во втором случае - эндосперм остается.

При созревании семени покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру .

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота . Начало оплодотворения - момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения - момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии:

I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

· хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);

· реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

· капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия необходимые для оплодотворения:

· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

· проходимость женских половых путей;

· нормальная температура тела женщины;

· слабощелочная среда в женских половых путях.

Дробление - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

Различают дробление:

· полное, неполное;

· равномерное, неравномерное;

· синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи - трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно - эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Цветковые (покрытосеменные) растения относятся к семенным растениям (наряду с голосеменными) и, следовательно, половое размножение у них осуществляется с помощью семян. При этом только у цветковых растений при половом размножении наблюдается такое явление как двойное оплодотворение . Оно было открыто в 1898 г. ученым С. Навашиным.

Суть двойного оплодотворения заключается в том, что у цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Второй спермий оплодотворяет так называемую центральную клетку, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм). При этом в зиготе восстанавливается двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме - тройной (что уникально). Ниже процесс двойного оплодотворения у цветковых растений описан более подробно.

В тычинках, в их пыльцевых мешках, созревают пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки: вегетативную и генеративную .

В завязи пестика развивается семязачаток (один, несколько или множество в зависимости от вида растения). Внутри семязачатка в результате деления образуются восемь клеток, содержащих одинарный набор хромосом (гаметофит). Две из этих клеток сливаются и образуется центральная клетка . Другая одна из этих клеток становится яйцеклеткой .

Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка зерна начинает делится и образует пыльцевую трубку , которая прорастает через ткани пестика и проникает в семязачаток. Для этого в семезачатке есть специальное отверстие - пыльцевход .

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия . По пыльцевой трубке они проникают в семязачаток. Одни спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуется зигота , содержащая двойной набор хромосом. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате получается клетка с тройным набором хромосом .

В результате многочисленных делений зигота развивается в зародыш нового растения. В результате деления центральной клетки формируется эндосперм (питательная ткань для зародыша). Стенки семязачатка становятся семенной кожурой . Таким образом, семязачаток становится семенем .

Завязь пестика преобразуется в плод . Иногда в образовании плода участвует не только завязь, но и другие части цветка. Плод является своеобразным приспособлением цветковых растений к распространению семян. Разнообразие возможных способов распространения (с помощью животных, ветра, воды, саморазбрасыванием) породило огромное разнообразие плодов покрытосеменных растений.

Оплодотворение - это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их «встреча» и объединение. Данные об оплодотворении у морских ежей свидетельствуют о том, что уже через 2 секунды после соприкосновения сперматозоидов и яйцеклетки наступают изменения в электрических свойствах плазменной мембраны яйцеклетки. Слияние содержимого гамет наступает через 7 секунд.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку.

У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).

В результате оплодотворения в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидный набор хромосом. Яйцеклетки способны к оплодотворению в течение примерно 24 часов после овуляции, тогда как оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 48 часов.

В механизмах оплодотворения многое еще остается неясным. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует две гипотезы. Одни исследователи считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.

Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе, развитие организмов через образование зигот называют зигогенезом. Экспериментальные разработки, выполненные в последние годы, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения «пробирочных» детей (см. раздел VI). Установлено также, что оплодотворить яйцеклетку человека способны не только сперматозоиды, но и сперматиды. Наконец, возможно оплодотворение яйцеклеток (лишенных искусственно ядер) млекопитающих ядрами их соматических клеток (см. § 35).

В отличие от зигогенеза, многие животные организмы способны к размножению в естественных условиях путем партеногенеза (от греч. parthenos - девственница и genesis - рождение). Различают облигатный и факультативный партеногенез. Облигатный партеногенез - это размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой партеногенез служит способом размножения животных более 90 видов, включая некоторых позвоночных. Примером облигатного партеногенеза является размножение кавказской скальной породы ящерицы, представленной только женскими особями. Напротив, факультативный партеногенез заключается в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез в свою очередь бывает женским и мужским. Женский партеногенез част у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых изогамных водорослей.

У растений также известны случаи, когда зародыш развивается из не оплодотворенной яйцеклетки. Как отмечено выше, это явление получило название апомикса. Оно очень широко встречается у многих покрытосеменных растений, в т. ч. у культивируемых, таких, как свекла, хлопчатник, лен, табак и другие.

Наряду с естественным партеногенезом различают искусственный (индуцированный) партеногенез, который можно вызвать раздражением яйцеклеток с помощью физических или химических факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных, принадлежащих ко многим систематическим группам - иглокожим, червям, моллюскам и даже некоторым млекопитающим.

Известна форма партеногенеза, получившая название андроге-неза (от греч. andros - мужчина, genesis - рождение). Если в яйцеклетке инактивировать ядро и если после этого в нее проникнет несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер развивается мужской организм. Широко известны эксперименты В. Л. Астаурова (1904-1974), который показал андрогенез на тутовом шелкопряде. Эти опыты заключались в следующем. В яйцеклетках шелкопряда одного вида (Bombyx mandarina) с помощью высокой температуры инактивировали ядра, а затем такие яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидами шелкопряда другого вида (В. mori). Проникнув в яйцеклетки, последние сливались между собой, что давало начало новым организмам, которые по своим свойствам оказались отцовскими организмами (В. mori). Скрещивания этих организмов с самками В. mori давало потомство, принадлежащее к В. mori.

Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, т. к. он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов. Однако его использование имеет практическое значение. В частности, Б. Л. Астауровым был разработан способ получения партеноге-нетического потомства у тутового шелкопряда, что широко используется в промышленном производстве шелка.

В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез (от греч. gyne - женщина), который представляет собой псевдогамию, заключающуюся в том, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой и активирует ее, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае позволяющее потомство состоит только из женских особей. У отдельных видов круглых червей, рыб и земноводных гиногенез служит нормальной формой размножения, давая потомство, состоящее только из самок. Гиногенез можно вызвать и искусственно с помощью факторов, способных разрушать клеточные ядра (радиации, температуры и др.). В частности, описаны случаи искусственного гиногенеза у тутового шелкопряда, у некоторых видов рыб и амфибий. Получение таких форм может иметь некоторое практическое значение в случае хозяйственно полезных видов.

Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), которое сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и дипло-идная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма (см. гл. II).

Партеногенез, андрогенез и гиногенез являются формами нарушения полового размножения. Предполагают, что эти формы возникли в ходе эволюции в результате частных эволюционных приспособлений.